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在哺乳动物神经系统中，谷氨酸是诱导长距离反应的局部信号。谷氨酸从突触小泡释放到神经突触中，与突触后神经元上的离子型谷氨酸受体iGR结合，打开这些离子通道并允许钙离子和其他阳离子的流入。离子流入诱导膜电位变化，导致信号传播。同样，植物在感知局部信号后，如创伤信号，也会将信号传递到整个植物体内，以快速激活未损坏部分的防御反应，但是传递信号机制知之甚少。2018年9月14日，Science杂志发表了来自日本埼玉大学Masatsugu Toyota和美国威斯康辛大学Simon Gilroy教授等人题为“Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling”研究论文。该研究论文揭示了植物在创伤后，也是通过将谷氨酸作为一种机械损伤的信号物质释放。然后，结合细胞膜上的谷氨酸受体样离子通道，引发钙离子浓度增加的变化，再通过韧皮部系统和胞间连丝传导至植物其他部位，从而提前激活植物的系统性防御反应。同时，Science杂志同时发表了“Nervous system-like signaling in plant defense”评论文章。
快速启动防御其他生物攻击或机械损伤的能力对所有生物都至关重要。多细胞生物已经形成了系统地传导伤口信号发生的机制，以帮助它们逃避或保护自己免受捕食者的侵害。由于植物是静止的并且无法逃脱食草动物，它们必须采取化学防御措施来阻止食草动物并修复受损组织。另一方面，植物中的活性氧、电信号和细胞溶质Ca2 浓度（[Ca2 ] cyt）的变化被认为是形成受损部位防御反应和系统防御反应信号网络的重要成分。之前研究表明，谷氨酸受体样蛋白是一种阳离子渗透性离子通道，在植物从病原体防御中起着非常重要的作。但谷氨酸受体样蛋白是如何被机械损伤触发的，以及随后的钙离子相关信号如何介导系统性的防御反应，仍有待进一步的探索。
该研究通过遗传和成像方法首先观察了植物在损伤（幼虫食用或者剪刀剪切）2秒内就能在机械伤害部位检测到钙信号增加，同时在2min内，能在远处叶片中检测到钙信号增加（见下图1）。该信号以〜1mm / s的速率移动通过植物脉管系统，这比通过扩散更快，说明了植物还存在一种快速的、长距离的信号传导通路。
图1. 幼虫食拟南芥叶片后细胞内钙离子浓度升高并向系统叶传播。
研究进一步表明长距离的[Ca2 ]信号在韧皮部中传输，而当在目标叶片上细胞间的扩散时，信号则通过胞间连丝传导信号（见下图2）。同时，用Ca2 通道抑制剂La3 预处理受伤叶片的叶柄可防止 [Ca2 ]cyt增加的输出和伤口相关标记基因的全身诱导，表明 [Ca2 ]cyt变化是诱导全身反应所必需的。
图2.[Ca2 ] cyt的传播通过韧皮部和胞间连丝增加
另一方面，之前的研究表明，系统的电信号的快速传播取决于GLR离子通道家族成员GLR3.3和GLR3.6。该研究表明，在glr3.3/glr3.6双突变体中，[Ca2 ]cyt信号完全抑制了，反过来，通过在双突中表达GLR3.6，可以恢复到接近野生型水平，证实了GLR功能与[Ca2 ]cyt信号的传导之间的联系。
图3. GLR3.3和GLR3.6是[Ca2 ]cyt信号增加的长距离传导所必须的。
接下来，由于GLR是由氨基酸门控。研究表明100 mM的L-Glu而非其他氨基酸或山梨醇，能导致植物范围内GLR3.3/GLR3.6依赖性全身[Ca2 ]cyt增加和防御基因的诱导（见下图4）。另一方面，研究将基于GFP的Glu传感器iGluSnFR靶向细胞壁，在植物创伤后，可以看到iGluSnFR信号在切割区域局部增加，说明了植物损伤后，向质外体释放了Glu。因此，植物可以通过在伤口部位产生的[Glu] 来启动全身防御反应。
图4. 质质外的Glu引发全身[Ca2 ]cyt增加变化和防御反应
因此，该研究揭示了一种快速的、长距离的信号通路。即植物被食草动物或机械伤害后，将谷氨酸释放到维管束系统中，在那里它可以长距离行进并激活排列在韧皮部系统中的细胞质膜中的GLR3离子通道，导致增加了钙离子流入。这些GLR与哺乳动物离子型谷氨酸受体（iGRs）具有序列和结构相似性，这对哺乳动物的学习和记忆至关重要，这表明完全不同的生理过程可以由来自植物和动物的相类似蛋白介导。谷氨酸可能参与系统信号传导以调节植物的发育和环境反应，这将是未来植物研究中一个令人兴奋的领域。
论文链接：http://science.sciencemag.org/content/361/6407/1112
